33 улья

Единственная тайна пасек. Сайт создан по материалам знаменитого пасечника Юлиана Любенецкого.

пчела

 

Обратите внимание:

Размножение пчел

По материалам Ф.А. Лаврехин, С.В. Панкова     

РАЗВИТИЕ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

Яйцеклетки развиваются в органах размножения матки, сперматозоиды — в органах размножения трутня. Органы размножения матки состоят из двух яичников, двух яйцеводов, переходящих в непарный яйцевод, семяприемника и влагалища. У только что вышедшей из маточника неплодной матки яичники небольших размеров, а яйцевые трубочки имеют вид тонких нитей, не разделенных на камеры. У плодной яйцекладущей матки яичники достигают полного развития: они становятся крупными; яйцевые трубочки подразделяются на камеры и хорошо обособлены друг от друга. Число яйцевых трубочек в яичниках маток неодинаково. Принято считать, что в одном яичнике матки в среднем содержится 150 яйцевых трубочек, дли­на яичников 5—6 мм, ширина 3—4 мм.

Сперматогенез

Органы размножения трутня представлены двумя семенниками, от которых отходят семяпроводы, принимающие затем вид семенных пузырей, двумя придаточными (слизеотделительными) железами, семяизвергательными аппаратами. В каждом семеннике до 200 семенных трубочек, в которых разви­ваются сперматозоиды. В концевой части семенной трубочки находятся недифференцированные мужские половые клетки — первичные сперматогонии. Путем деления первичных сперматогониев образуются вторичные сперматогонии, располагающиеся в определенные группы в форме цист. Вторичные сперматогонии принимают пирамидальную форму; основания пирамид направлены к оболочке цисты, а вершины — к центру. Сперма-тогонии в цистах делятся до тех пор, пока не будут гото­вы для превращения в следующую стадию — сперматиды. Сперматиды — это незрелые сперматозоиды. Они претерпевают деление созревания, во время которого про­исходят изменения в ядре, не приводящие, однако, к уменьшению числа хромосом, так как на всех стадиях сперматогенеза ядро мужской половой клетки обладает гаплоидным набором хромосом. В результате процесса созревания мужских половых клеток из сперматид возни­кают сперматозоиды, длинные нитевидные тела с голов­кой, включающей ядро на переднем конце. По Бишопу, окончательное развитие сперматозоидов в семенниках трутня происходит в течение четырех дней, предшествующихего вылуплению из ячейки. В течение трех последующих дней сперматозоиды переходят в семенные пузыри, где завершается их созревание.

В личиночной стадии семенники имеют длину 3,7 мм. Наивысшего развития они достигают в стадии куколки между пятым и шестым днем. Размеры их в это время около 5 мм. После вылупления трутня из ячейки семенники уплощаются и принимают зеленовато-желтую окраску. К 12-му дню после вылупления семенники настолько съеживаются, что размеры их оказываются меньше одной трети исходной величины. Процесс развития и созревания сперматозоидов называют сперматогенезом.

Общим для органов размножения матки и трутня является сильное развитие половых желез — яичников и семенников. Этот факт отражает полиморфизм медоносной пчелы, в силу которого матка и трутни выполняют только функцию воспроизведения потомства. Нормаль­ное существование пчелиной семьи возможно лишь при относительной многочисленности пчел-работниц. Если принять во внимание незначительную продолжитель­ность их жизни в летнее время, то чрезвычайное разви­тие органов размножения матки и трутня следует рассматривать как целесообразное приспособление для воспроизведения потомства наиболее совершенным образом. Матка может откладывать в сутки до 1500—2000 яиц. Число сперматозоидов, продуцируемых одним трутнем, превышает 10 млн. (Тряско, 1951; Макензен, 1955; Джейкокс, 1961; Войке, 1962).

Органы размножения пчелы-работницы сходны с органами размножения матки, но недораз­виты; в яичниках содержится 1—24 яйцевых трубочки, чаще 4—5 трубочек, семяприемник рудиментарен. По­этому пчелы-работницы не в состоянии спариться с трутнем, хотя при исключительных обстоятельствах в их яичниках развиваются яйцеклетки и они начинают от­кладывать неоплодотворенные яйца. Пчел, в яичниках которых еще только начинают развиваться яйца, назы­вают анатомическими трутовками. Тех пчел-работниц, которые уже откладывают яйца, называют физиологиче­скими трутовками. Откладка яиц физиологическими тру­товками наблюдается при длительном отсутствии в гнез­де матки.

Число анатомических трутовок в пчелиной семье, по данным Л. И. Перепеловой, может достигать 90%, а физиологических — 25% всех пчел-работниц, находящихся в улье. Перепелова на Тульской опытной станции обнаружила трутовок не только в без­маточной семье, но и в семье с неплодной маткой, в отроившейся семье и в рое.

В большинстве случаев матки спариваются через 7— 10 дней после выхода из маточников. Трутни достигают половой зрелости на 12—14-й день. Вылет матки для встречи с трутнем происходит в ясную погоду между 12 и 17 часами.

Максимум летной активности трутней для средней полосы Советского Союза, по Михайлову, приходится на 14—15 часов 30 ми­нут; для Калифорнии, по Хаувеллу и Юзингеру (1933), — на 14— 16 часов 30 минут. Близок к этим данным максимум летной актив­ности трутней медоносной пчелы в Уссурийском крае и Москов­ской области (Лаврехин, 1946, 1949, 1960).

До недавнего времени считалось, что матка спаривается только с одним трутнем. Позднее стало известно много фактов о повторных вылетах неплодных маток на спаривание. В 1944 г. появилось сообщение Робертса о результатах наблюдений за спариванием 110 девственных маток трех неродственных линий. Из них 55 спарились один раз, а 55 — дважды. Вторичное спаривание у од­ной из маток наблюдалось в тот же день, у 45 маток — на следующий, у 8 маток —через 2 дня и у одной мат­ки— через 3 дня после первого спаривания (Риббандс, 1953). В последние годы в печати появились работы, подтверждающие факт спаривания матки с несколькими трутнями.

Физиологическую основу многократного спаривания матки выяснила В. В. Тряско (1951), которая показала, что количество спермы в парных яйцеводах матки сра­зу после спаривания в несколько раз превышает то ко­личество, которое продуцируется одним трутнем. Недо­статочная наполненность парных яйцеводов, а вследст­вие этого часто и семяприемника побуждает матку к повторным вылетам на спаривание. Тряско установила также чрезвычайно интересный в биологическом отноше­нии факт встречи матки с несколькими трутнями во вре­мя одного вылета.

Польский исследователь Войке опубликовал в 1962 г. данные, основанные на многочисленных экспериментах по биологии спари­вания у медоносной пчелы. Наблюдения проводились с 1952 по 1960 г. за вылетом на брачную проигру приблизительно 800 маток. Выяснено, что каждый трутень в среднем продуцирует 1,5— 1,75 мм3 спермы, содержащей 1,7 мм3, или около 11 млн., сперма­тозоидов. В яйцеводах возвратившихся с брачного полета маток объем спермы оказался в пределах от 0,6 до 28,2 мм3, в среднем из подсчета 123 маток—11,6 мм3. Наивысший объем спермы в яйцеводах матки — 28,2 мм3—в 17 раз превосходит объем спермы, продуцируемой одним трутнем. Следовательно, такие матки должны были спариться с 17 трутнями; более половины их спаривалось с семью, восемью, девятью или десятью трутнями, В яйцеводах возвратившихся с брачного полета маток содержалось 87 млн. спер­матозоидов, а во всем половом тракте — около 100 млн. Установ­лено, что яйцеводы освобождались от спермы в течение 10—20 ча­сов после спаривания. В среднем в семяприемнике у маток, начав­ших откладывать яйца, содержалось 5,3 млн. сперматозоидов; у 75% из обследованных 102 маток, спарившихся во время первого брачного вылета, сперматозоидов было 5 млн., у 23 маток, спа­рившихся дважды, — 5,98 млн., а у 4 маток, совершивших три брачных вылета, — 6,97 млн. Матки, у которых после первого вылета было менее 3 млн. сперматозоидов, в 86% случаев вылетали на спаривание второй и даже третий раз. Из 1327 прослеженных брачных вылетов только 23 матки (1,7%) совершали их повторно в тот же самый день, причем из спарившихся маток повторно в тот же день вылетало 8,5%. В большинстве случаев повторные вы­леты происходили в последующие дни.

Исследования, проведенные Тряско и Войке, показывают, что причина повторных вылетов маток на спаривание заключается в недостаточном наполнении их семяприемников спермой во время первого спаривания. Перед вылетом на спаривание матки совершают от од­ного до трех предварительных, т. е. ориентировочных, полетов. Средняя продолжительность брачного полета — около 25 минут, в некоторых случаях — 15—20 минут.

Другое важное наблюдение, связанное с   поведением трутней, состоит в обнаружений особых мест скоплений трутней в воздушном пространстве. По сообщению Рутнера (1963) и др., в определенных местах обнаруживаются скопления трутней. Воздушное пространство, где скапливаются трутни, невелико, от 50 до 200 м, причем эти пункты посещаются трутнями из года в год. Матки, никем не сопровождаемые, прилетают сюда и, оказавшись вблизи от трутней, начинают привлекать их, пос­ле чего происходит спаривание. Чем обусловлено посто­янство трутней разных генераций к посещению одних и тех же мест, остается невыясненным. Матки привлекают трутней секретом, выделяемым мандибулярными желе­зами. Кроме того, Реынер (1964) описал особые паху­чие железы у матки, представляющие большие комплек­сы одноклеточных желез, расположенных под вторым, третьим и четвертым тергитами ее брюшка. От этих же­лез отходят выводные каналы, в которых обнаружен секрет. В возрасте 1—2 недель матки выделяют прият­ный ароматический запах — очевидно, продукты секретирования названных желез. Выделение запаха совпа­дает с брачным полетом. Хотя физиологическое значе­ние описанных желез еще не выяснено, Реннер считает вероятным предположение, что они выделяют вещество, служащее наряду с секретом мандибулярных желез средством привлечения трутней.

Новые исследования по биологии спаривания матки заставляют по-иному подходить к истолкованию сущности пчелиного сообщества. Пчелы-работницы семьи, матка которой встречается с несколькими трутнями, неоднородны по своим наследственным признакам. Следовательно, само понятие пчелиной семьи как биологически целостной системы оказывается более сложным.

В племенной работе с медоносной пчелой следует считаться с тем фактом, что матка и трутни во время брачной проигры могут улетать от пасеки на расстояние нескольких километров.

Своеобразие процесса спаривания матки состоит в том, что встреча ее с трутнем происходит вне гнезда. Данный факт нельзя истолковать иначе, как приспособление для предупреждения близкородственного спаривания. Трутень после спаривания погибает.

Через 2—3 дня после возвращения с брачной проиг­ры матка начинает откладку яиц. За это время сперматозоиды, попавшие при    акте спаривания    в яйцеводы матки, поступают в семяприемник. Избы­точная часть спермы выдавливается наружу и застывает в виде так называемых сперменных хвостиков.

После спаривания матка становится плодной. Яич­ники ее значительно увеличиваются в размерах, что соответствует начинающемуся про­цессу развития в них яиц. Плодная матка откладывает двоякого рода яйца: оплодотворенные, в которые через отверстие — микропиле — попали сперматозоиды (при прохождении яйца мимо протока семяприемника), и неоплодотворенные, в которые сперматозоиды не попа­ли. Из первых развиваются пчелы-работницы и матки, из вторых — трутни. После оплодотворения в яйце начинаются процессы, приводящие к формированию сложного многоклеточного существа — пчелы-работницы или матки.

Совокупность яиц, личинок, предкуколок и куколок называют расплодом, или деткой. Так как переход в стадию предкуколки сопровождается запечатыванием пчелами ячейки крышечкой, различают открытый рас­плод (яйца и личинки) и печатный (предкуколки и ку­колки).

 

 

Развитие половых клеток

оогенез

сперматогенез

 

Развитие пчелы-работницы, матки, трутня

эмбриональное развитие

постэмбриональное развитие

пчела Об авторе | Карта сайта | Сообщить об ошибке | Почта | ©2011-2018 Пасека "33 улья " Яндекс.Метрика